课题组选取了两个物理距离邻近但土壤组成完全不同(火山岩和石灰岩)的野生大麦群体,综合表型组、变异组及转录组等多组学联合分析(Bian et al., Advanced Science 2020)(图 1),发现两个群体在形态、基因组、基因表达等多个层面发生了显著的遗传分化,基因组选择分析发现,HvMOR通过调控大麦的根型以适应不同土壤,是野生大麦对土壤微环境适应性进化的关键基因(图 4)。该研究为同域物种形成理论提供了最直接的证据,也为揭示物种多样性的来源及植物变异的基础提供了重要信息。
图 4. 野生大麦微环境适应性进化基因的鉴定、基因结构及表达分析
课题组在全基因组水平对野生大麦、农家种及现代品种进行了比较(Tao et al., BMC Plant Biology 2022)(图 2),发现驯化相关基因(正选择基因)进化速率更快、外显子更少、GC含量更低;基因长度、内含子、外显子和第一外显子长度也更短;基因表达水平更低,且具有较高的组织特异性和密码子使用偏好性;单倍型网络揭示了候选基因的演化规律,驯化相关基因承受了更为严苛的遗传瓶颈。本研究为大麦在驯化过程中的进化轨迹提供了新的见解,为关键候选基因的功能研究、分子育种乃至作物从头驯化奠定了基础。
图 2. 大麦驯化相关基因的进化、表达谱及单倍型网络分析
此外,课题组在全基因组水平鉴定了大麦mTERF(Li et al., Frontiers in Plant Science 2021),C3H(Ai et al., BMC Plant Biology 2022)等基因家族(图 3),研究了其系统进化、基因结构、功能域及分子选择压等,解析了其驯化过程中的遗传瓶颈及单倍型演化规律。特别地,课题组结合了5个近缘种鉴定了大麦基因组中扩张的基因家族(Luo et al., Frontiers in Genetics 2022),发现大麦DIR基因(HvDIR)家族发生了显著扩张,串联复制是该家族扩张的主要驱动力。表达谱和共表达网络分析表明,扩张的HvDIR在多种生物学过程,尤其是在逆境胁迫响应过程中发挥了重要作用,鉴定到HvDIR1、HvDIR6、HvDIR18和HvDIR19等多个候选基因。在此基础上,将大麦耐盐胁迫响应相关关键基因HvDIR1转化拟南芥,结果明显提高了转基因后代的耐盐性(图 3)。
图 3. HvDIR基因家族的表达、网络及生物学功能研究